.RU

Функции органов чувств - Лаврехин Ф. А. и Панкова С. В. Биология пчелиной семьи. Изд. 2-е, перераб и доп. М., «Колос»,...



^ Функции органов чувств.


Зрение.

В основе восприятия света организмом животных, в том числе пчел, ле­жит одна я тот же процесс: преобразование световой энергии в электриче­скую в результате химических реакций, происходящих в рецепторных клет­ках. Цветовое восприятие света зависит от особенностей химических реакций под действием длины волн отдельных участков спектра. Видимые пчелами участки солнечного спектра впервые были определены классическими рабо­тами Карла Фриша.

Воспринимаемая пчелами область солнечного спектра по срав­нению с видимой человеком областью смещена в сторону более коротких волн. В отличие от людей пчелы воспринимают ультра­фиолетовые лучи (длина волн 300—390 мм), но не воспринимают красные (длина волн 630—800 мм). Они хорошо видят также чис­тый желтый и синий цвета; различают голубовато-зеленый, фио­летовый и пурпурный («пчелиный») цвета, образующиеся в ре­зультате взаимодействия ультрафиолетового, синего и желтого от­делов спектра. Многие цвета, в зависимости от характера отражения ими ультрафиолетовых лучей, пчелам кажутся совсем иными, чем человеку. Так, синий и фиолетовый цветя пчелы видят как четыре различных цвета. Крас­ный цвет они воспринимают как черный. Зеленый и оранжевый цвета пчелы воспринимают как желтый цвет.

Исследованиями последних лет с применением методики регист­рации нервных импульсов возникающих в отдельных омматидиях сложного глаза насекомых, установлено, что пчелы характеризуют­ся высокой остротой зрения и могут различать мельчайшие детали.

Особенности цветового зрения пчел имеют важное практическое значение. Окраска ульев, нуклеусов в хорошо отличимые пчелами цвета — синий, желтый и белый — облегчает нахождение ими своего улья, предупреждает возможность блуждания и налетов пчел на пасеке. Особенно важна продуманная окраска нуклеусов при расположении большого их количества на матковыводных пасеках, когда в одном улье находится несколько семеек. При правильной окраске нуклеусов намного снижается возможность попадания в чужие семейки маток и гибели их после брачного полета.


Обоняние.

Обоняние пчел, как и многих других насекомых, развито хо­рошо и служит одним из важных средств обнаружения источника корма. Органами обоняния пчел служат многочисленные поровые пластинки, прикрывающие небольшие отверстия в хитине и свя­занные с чувствительными отростками нервных клеток. Поровые пластинки расположены на восьми последних члениках усиков в количестве до 6000, поэтому пчела с обрезанными усиками не воспринимает запахи. Пчелам каждой семьи присущ свой особый запах, по которому они отличают своих пчел от чужих. У пчел имеется специальный, так называемый пахучий орган — Насонова железа, выделяющая секрет со специфическим запахом. Пахучий орган расположен между пятым и шестым тергитами рабочей пче­лы. При вытягивании кончика брюшка сумочка пахучего органа выпячивается наружу и происходит испарение секрета железы.

Интенсивность большинства запахов пчелы различают примерно так же, как и человек. Но некоторые запахи, имеющие для пчел важное биологиче­ское значение, они различают намного лучше человека. Например, запах аро­матического вещества гераниола, входящего в состав секрета пахучей желе­зы, они воспринимают при разведении в 0,000001%. Пчелы тонко восприни­мают запах яда, который оказывает на них сильное раздражающее дейст­вие. Они чувствуют запах матки и отличают неплодную матку от плодной. Выделяемое маткой «маточное вещество» указывает пчелам на ее присутствие в семье и тормозит у них инстинкт закладывания маточников. Запах матки привлекает трутней во время брачного вылета. Пчелы различают смеси запа­хов, в частности они отличают специфический запах, присущий всем особям своей семьи, от запаха пчел других семей.


Вкус.

Вкус развит у пчелы довольно хорошо. Сахарный сироп она сосет, очень точно разбираясь в концентра­циях. В двухпро­центном сахарном сиропе люди вполне отчетливо опо­знают привкус сладкого, пчела же относится к такому слабому сиропу как к чистой, стопроцентной воде.

Кислое и соленое она различает, по-видимому, не хуже человека, но от чрезвычайно сладкого, как счи­тают люди, сахарина отказывается. В то же время са­хар, смешанный с горчайшим хинином, пчелы преспо­койно берут, явно не реагируя на горечь.

Вкус пищи воспринимается пчелой через специальные хитино­вые палочковидные образования, расположенные в глотке и у ос­нования язычка. Корм, проходя через хоботок, соприкасается с чувствительными окончаниями этих палочек и вызывает химиче­ское раздражение.

Но органом вку­са служит не один только язычок: пчела, ступив нож­кой в каплю сахарного сиропа, сразу отгибает хоботок и принимается вычерпывать корм, чего она никогда не сделает, если ступит ножкой в каплю соленого, напри­мер, раствора или в каплю чистой воды.

Очевидно, при некоторых условиях пчела может вос­принимать вкус также и усиками-сяжками.

Слух пчел.

В жизнедеятельности общественных насекомых, в том числе медоносных пчел, важное значение имеет акустическая сигнализация.

У общественных насекомых выработались различные приспо­собления для издавания звуков. С помощью более примитивных из них оказывается воздействие па субстрат (осы, муравьи, тер­миты). Издавание и восприятие звуков достигло наибольшего со­вершенства у медоносных пчел, что имеет важное значение в жиз­ни этих насекомых.

Пчеловодам давно известна звуковая сигнализация маток, так называемое пение их накануне выхода второго роя: вышедшая из маточника молодая матка издает тонкие протяжные звуки, на ко­торые более приглушенно отвечают ее сестры, находящиеся в ма­точниках. При этом вышедшая из маточника матка прижимается к пустым ячейкам действующим как резонатор, усиливающий звук. Звуковой сигнал матки слагается из 6—20 импульсов, первый из которых наиболее продолжительный (1 — 1,5 с). Продолжительность последующих импульсов колеблется от 0,25 до 0,6 с, а паузы между ними и первым импульсом составляют 0,15—0,25 с.

Особые звуки издает пчелиная семья, готовящаяся к роению. Характерные звуки воспроизводит безматочная семья. Наконец, пчелы, нашедшие обильный источник корма, издают во время «тан­ца» своеобразные звуки, без которых «танец» не оказывает на других особей мобилизационного действия.

Воспроизводство сигнальных звуков у пчел связано с колебаниями торак­са, вызываемыми сокращением преимущественно продольных крыловых мышц. Эти звуки усиливаются крыловыми пластинками, играющими роль диффу­зоров.

Рецепторами, воспринимающими звуковые колебания, передаваемые через субстрат, служат субгенуальные (подколенные) органы, чувствительными эле­ментами которых являются сколоподии, расположенные в верхней части го­лени НОРИ, непосредственно под коленным сочленением. Чувствительность этих органов медоносных пчел наиболее высока в диапазоне 1000—3000 гц. Фонорецепторамн звуковых волн, передаваемых через воздух, служат волосковые сенсиллы, расположенные между фасеточными глазами и затылочным швом. Они наиболее чувствительны к низкочастотным звукам в 100—180 Гц, издаваемым пчелами, вентилирующими гнездо. Полоса средней чувствитель­ности фонорецепторов приходится па звуки с частотой 200—400 гц, издавае­мые пчелами для указания расстояния до цели полета: около 75 дБ на рас­стоянии 0,5 см.


(инкубационный этап и общественный этап жизни пчелы)


РАЗВИТИЕ.


Развитие особей.

Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом взрослого насекомого. Различают следующие стадии развития: яйцо, личинка, пред-куколка, куколка. Такое последовательное из­менение форм организма пчелы получило название метаморфоза (превращение).

Продолжительность стадий развития рабочей пчелы, матки и трутня.


Стадия развития


Сроки развития (дней)

рабочей пчелы


матки


трутня

Яйцо

3

3

3

Личинка

6

5

7

Предкуколка

3

2

4

Куколка

9

6

10

Общая продолжительность развития

21

16

24


Находящиеся в гнезде пчелиной семьи яйца, личинка и куколки называются расплодом. Открытый расплод — это яйца и молодые личинки, находящиеся в открытых ячейках, а печатный — личин­ки, предкуколки и куколки в запечатанных ячейках. Кроме того, различают пчелиный засев — оплодотворенные яйца, отложенные в пчелиных ячейках, и трутневой засев — неоплодотворенные яй­ца в трутневых ячейках.

Развитие рабочей пчелы.


^ Стадия яйца.

Эмбриональное развитие.

Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию.

Яйцо пчелы вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнутое. Длина его 1,6—1,8 мм, ширина 0,31—0,33 мм. Свободный (противополож­ный от места прикрепления ко дну ячейки) конец его слегка расширен. Здесь находит­ся отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникают сперма­тозоиды. В яйце различают ядро, желток, пронизанный со всех сторон нитями цито­плазмы. Снаружи оно покрыто белочной оболочкой-скорлупой.

В течение первых часов после откладки яйца многократно делятся на несколько тысяч частей (дочерних ядер), которые расходятся по всей толще яйца и образуют много маленьких клеток (бластомер). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в тол­ще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продол­жаются до момента образования сплошного слоя клеток — бластодермы. В ней клет­ки брюшной стороны начинают быстро размножаться и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть ее опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, об­разуя сплошной наружный слой — эктодерму. Из нее развивается передняя и зад­няя кишки зародыша. Через трое суток из яйца выводится личинка. Наружная обо­лочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.


^ Стадия личинки.

Постэмбриональное развитие.

К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ло­жится на дно ячейки. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие.

Длина вышедшей из яйца личинки около 1,6 мм. Пчелы-кормилицы обильно снаб­жают ее молочком, в котором она плавает, медленно делая кругообразные движения, и очень быстро растет (однодневная составляет — 2,6 мм, двухдневная — 6 мм). За шесть дней стадии масса личинки возрастает в 1500 раз, поэтому биологи называют личиночную фазу развития насекомого фазой пищеварения.

В первые три дня личинка рабо­чей пчелы и трутня получает молочко (секретируемое (глоточными) гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц), а в последующие дни—кашицу (смесь меда и пыльцы). К концу третьих суток личинка покрывает все дно ячейки и весит 24,6 мг, а к шестым суткам раскормлен­ная личинка достигает веса 143 миллиграммов и становится настолько большой, что не вмещается на дне ячейки и вынуж­дена вытягиваться вдоль нее.

На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную стадию — 10 000 посещений.

Анализ личиночного корма показыва­ет, что его состав непостоянен: он изменяется в широких пределах, вследствие чего трудно определить, за счет каких составных частей корма происходит обособление стаз матки и рабочей пчелы в процессе развития.


По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет ан­тенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиты. Первые три членика туловища относятся к грудному отде­лу. В отличие от взрослой пчелы членики груди личинки очень хорошо отграничены друг от друга. На грудных чле­никах нет ни крыльев, ни ножек. Остальные десять члени­ков туловища представляют брюшко. Членики брюшка по строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар дыхалец через которые воздух проникает внутрь трахей.

Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов.

Своеобразие строения личинки пчелы выражается в сильном развитии жирового тела (оно занимает 50—60% массы тела), в котором накапливают­ся резервные питательные вещества (жиры, белки, углево­ды), используемые при дальнейшей сложной перестройке личиночных органов на куколочные и имагинальные. Су­хой вес жирового тела к концу личиночного развития со­ставляет 14% от сухого веса всего тела личинки.

Центральное место в ее теле занимает кишечник, причем очень сильно развитая средняя кишка занимает почти всю полость тела и не соединена с последним отделом кишечника. Поэтому все непереваренные ос­татки пищи скапливаются в задней ее части (личинка не испраж­няется в период своего развития, только к концу личиночной жизни масса непереваренного организмом корма прорывает стенку, соединяющую средний и задний отделы кишечника» и откладыва­ется на дно ячейки).

Передняя кишка имеет вид короткой трубки, в ее стенке расположены мускулы, при сокращении которых личинка всасывает жидкий корм.

Мальпигиевы со­суды тянутся вдоль средней кишки. Сердце расположено в спинной области. У второ­го сегмента груди сердечная трубка загибается книзу, образуя аорту. Нервная систе­ма и половые органы у личинки находятся в зачаточном состоянии. Крылья, ножки и др. представлены в виде группы зачаточных клеток— имагинальных дисков.

Личинка отличается от взрослой пчелы также образованием пря­дильных желез, открывающихся на нижней губе. В них секретируется вещество, используемое личинкой для пря­дения кокона перед переходом в стадию предкуколки.

Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиноч­ной шкурки — линьки. Перед сбрасыванием старой шкур­ки под ее покровами образуется новая, более крупная, соответствующая более крупным размерам растущей ли­чинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки увеличиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку.

К концу этого дня личинка выпрямляется, располагаясь головным концом к отверстию ячейки. К этому времени пчелы снабжают ее пос­ледний раз кормом и запечатывают ячейку крышечкой, состоящей из воска с примесью цветочной пыльцы.

В запечатанной ячейке личинка рабочей пчелы в течение двух суток прядет кокон из выделений прядиль­ной железы, которые вытягиваются в виде нитей и затвердевают (на прядение кокона личинка матки тратит день, трутневая — три дня.

По некоторым данным, в состав кокона входят вещества, выделяемые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами.

Ор­ганизм личинки претерпевает сложные изменения: происходит гисто­лиз — разрушаются все органы, за исключением половой и нервной системы и имагинальных дисков. Одновременно развиваются новые ткани и органы (мышцы, слюнные железы) и восстанавливаются кишечник, жировое тело и другие органы, характерные для взрос­лой пчелы. В ходе этих изменений личинка превращается сначала в предкуколку, а затем в куколку, линяя при каждом переходе из одной стадии в другую.

В стадии — предкуколки и кукол­ки — происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирование куколочных, вследствие чего в этих стадиях организм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же пре­дохраняет развивающийся организм от отрицательных воз­действий внешних факторов.


^ Стадия предкуколки.

Спящие личинки в полной неподвижности проводят в домике из шелка и воска два дня (матка), три дня (рабочая пчела), четыре-пять дней (трутень).

Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каких-либо изменений, но под личиночной оболочкой происходит обособление от­делов, свойственных куколке и взрослой пчеле — головы, груди, брюшка. На голове появляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди—зачатки двух пар крыльев и трех пар ножек.

Внутренние органы подвер­гаются распаду — гистолизу. Почти все, что было в личинке, как бы перевари­вается и растворяется ферментами в жидкую массу. Перестраивающиеся органы разрушаются и рассасываются. Взамен личиночных возника­ют куколочные органы. В передней кишке появляется ме­довый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петле­образную форму и складчатое строение, задняя подразде­ляется на два отдела — тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных мальпигиевых сосудов появля­ется большое число их (до 100) в виде тонких длинных нитей. Узлы нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы оказы­вается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ган­глиев у личинки. В трахейной системе на месте боковых трахейных трубочек возникают крупные воздухоносные мешки. Личиночные яичники подвергаются дегенерации. Большая часть яйцевых трубочек (у личинки рабочей пче­лы в одном яичнике их бывает 150) распадается, и остает­ся от 1 до 20 трубочек, свойственных взрослой пчеле. Жи­ровое тело резко уменьшается, так как с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для пере­стройки личиночных органов.

В конце стадии предкуколки личиночная шкурка сбрасы­вается, из-под нее выходит куколка.

В сформировавшейся куколке не остается ничего похожего на личинку. Куколка — это стадия внешне­го покоя и самых резких внутренних превращений. В окуклившейся личинке было чуть ли не все 300 мил­лиграммов веса, а в созревшей куколке уже немного больше, чем сто. Куколка, не сделавшая ни одного дви­жения, стала легче почти втрое, примерно на 200 мил­лиграммов. Под непрони­цаемой для глаза молочно-белой хитиновой оболочкой превращение пластических веществ, накопленных ли­чинкой, создает в конце концов из бесформенной предкуколки первое - еще спящее — подобие пчелы.


Стадия куколки.

Освободившись от кожицы будущая пчела становится настоящей кукол­кой.

По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале тело ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ножки и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправ­ленном состоянии.

Последующие изменения в строении куколки заключа­ются в постепенном потемнении тела: глаза становятся фиолетовыми, затем темнеют голова, грудь, брюшко, тело приобретает упругость. В конце куколочной стадии сбрасывается шкур­ка (последняя, шестая линька), из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Антенны, ротовые при­датки, ножки, крылья расправляются. Кровь из полости крыльев оттекает в полость тела, верхняя и нижняя пла­стинки крыла тесно соединяются друг с другом, образуя крылья взрослой пчелы.

На этой же фазе и строго локализованном участке тела куколки, в пер­вых сегментах ее брюшка, формируются кристаллы магнетита. Впоследствии пчела станет одной из строительниц гнезда, и эти кристаллы окажутся необходимы, чтоб ориентироваться в магнитном поле Земли, благо­даря чему соты строго параллельны. Откуда взялась железная руда, она-то и есть магнетит, в куколке, неясно.

Вполне сформировавшаяся рабочая пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на сот. По выходе она часто протягивает по направлению к окружающим ее пчелам расправленный хоботок за пищей. В ответ на это движе­ние другая пчела раздвигает мандибулы и, слегка сместив нерасправленный хоботок из положения покоя (при кото­ром он сложен под головой): кпереди и книзу, отрыгивает из медового зобика каплю пищи, которая задерживается у основания язычка менаду раздвинутыми мандибулами. Молодая пчела погружает в каплю свой язычок и высасы­вает ее. Обе пчелы часто соприкасаются антеннами, кон­тролируя с помощью органов осязания соответствующее положение ротовых частей. Полагают, что в течение пер­вых трех дней своей жизни молодая пчела сама не берет мед из ячеек. В этот период для ее поведения характерны движения чистки и протягивания хоботка к другим пче­лам за пищей. Большую часть времени она проводит или в ячейках, которые освободились от только что вышедших пчел и которые она вычищает, или, оставаясь более или менее неподвижной, вместе с другими пчелами обогревает расплод.

С четвертого дня жизни молодая пчела уже сама достает мед из ячеек, хотя по-прежнему часто протягивает хоботок к другим пчелам. В это время она потребляет много пыльцы, которую берет из запасов семьи. Белки, содержащиеся в пыльце, абсолютно необходимы для пол­ного развития гипофарингеальных желез, вырабатываю­щих личиночную пищу.

В возрасте между 12- и 21-м днем рабочая пчела при­нимает нектар у приносящих его сборщиц, разносит его по ячейкам и затем превращает в мед путем удаления из­лишней влаги и добавления инвертазы, расщепляющей сахарозу на глюкозу и фруктозу. В этом возрасте рабочая пчела также утрамбовывает мандибулами рыхло лежащие в ячейках комочки пыльцы, сброшенные туда возвратив­шимися с ношей сборщицами пыльцы. Кроме того, пчела чистит гнездо, вытаскивает наружу всякий мусор, кото­рый скопляется на дне улья. Обычно молодая рабочая пчела впервые вылетает в поле в возрасте трех недель. Некоторые из молодых сборщиц между вылетами по сбору пищи иногда охраняют вход в улей.

Вполне возможно, что стимулом, вызывающим пер­вый вылет, служит накопление в прямой кишке пчелы непереваренных остатков. Во время ориентировочных об­летов впервые в жизни пчелы приобретают значение орга­ны зрения. Постепенно по многообразным зрительным впечатлениям она осваивается с положением своего гнезда в пространстве как относительно солнца, так и наземных ориентиров и тем самым подготавливается к полету за взятком.

Для рабочих пчел со времени откладки яйца и до вылета развившейся из него особи за взятком требуется около 35—40 дней, а для трутня со времени откладки яйца и до готовности трутня к спариванию с мат­кой приблизительно 35—38 дней.

После выхода пчелы в ячейке остаются коконы и остатки ис­пражнений личинки. Так как одна и та же ячейка используется для выращивания многих поколений личинок, то соты со временем приобретают темную окраску, а размеры ячеек уменьшаются. В таких старых ячейках развиваются мелкие, неполноценные пчелы.


Матка и трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела, но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2—3 дня маточная личинка может достичь 307 мг. Ее в течение всей личиночной жизни до момента запечатывания пчелы кормят молочком. Бу­дущая матка в течение всей личиночной жизни получает молочко столь обильно, что иногда уровень его в маточнике достигает 8— 10 мм. Личинка мат­ки к концу развития весит почти в 3 тысячи раз боль­ше, чем в момент вылупления из яйца.

Через 5 дней заканчивается стадия маточной личинки. Рабочие пчелы запечатывают маточник, личинка в нем выпрямляется и начинает прядение кокона. Личинка матки одевается в кокон не полностью, последние кольца брюшка остаются свободными. Эта особенность маточного кокона, связанная с тем, что на дне ячейки лежат запасы корма. По окончании прядения кокона маточная личинка выпрямляется и становится неподвиж­ной, что означает переход ее в стадию предкуколки. Про­цессы расчленения тела на отделы, обособление придатков головы и груди, явления распада внутренних личиночных органов и создания куколочных в общем протекают так же, как при развитии рабочей пчелы. Различие проявляется лишь при формировании половых органов: если у предкуколки рабочей пчелы происходит распад яйцевых тру­бочек в яичниках, то у предкуколки матки продолжается прогрессивное развитие яичников с большим числом яйце­вых трубочек (до 150 в среднем в каждом яичнике).

Через два дня шкурка предкуколки сбрасывается, и на­ступает стадия куколки. Изменения в наружном виде куколки матки подобны описанным для рабочей пче­лы. Внутренние органы перестраиваются на органы взрос­лой матки. После шести дней стадии куколки происходит последняя линька, и, сбросив куколочную шкурку, выходит матка, завершившая развитие.

За сутки до вы­хода матки из маточника пчелы сгрызают верхний слой воска с крышечки, облегчая тем самым выход матки. На восьмой день после запечатывания созревшая матка челюстями прорезывает крышечку маточника и выходит из него. Развитие матки от яйца до выхода ее из маточника длится около 16 дней. Как правило, чем крупнее маточник и чем больше в нем корма, тем лучше развита и крупнее выросшая в нем матка.

Трутни в отли­чие от рабочих пчел и маток развиваются из неоплодотворенного яйца и в течение более длительного срока. Трутневую ячейку пчелы запечатывают на седьмой день жизни личинки. На прядение кокона личинка трутневая тратит три дня. Полное же развитие трутня продолжается 24 дня.

Описанный выше характер развития рабочей пчелы матки и трутня носит название полного превращения, или метаморфоза; особенность его заключается в прохождении стадии куколки. Последнее обусловлено значительным раз­личием между строением личинки и взрослого насекомого. Стадия куколки оказалась необходимой для перестройки личиночных органов на куколочные и имагинальные. У на­секомых же с неполным превращением отсутствует стадия куколки, так как из яйца выходит личинка, в основных чертах строения сходная с взрослым насекомым. Поэтому переход от молодых стадий к взрослой совершается посте­пенно, без стадии куколки (поденки, веснянки, прямокры­лые, стрекозы и др.).

Развитие рабочих пчел, маток и трутней совершается под воздействием взаимосвязанных внешних и внутренних факторов. К первым факторам относятся пища, темпера­тура, влажность и содержание кислорода в воздухе. Под вторыми имеются в виду наследственные особенности раз­вивающегося организма и его железы внутренней секре­ции.

Для нормального развития всех особей пчелиной семьи в гнезде должны быть по­стоянная температура 34—35°С, достаточные запасы корма и пчел-кормилиц. Когда температуру в гнезде искусствен­но поднимали выше нормы, сроки развития молодой пчелы значительно сокращались. Уже при 37 градусах куколки созревали в ячейках на день-два быстрее обыч­ного, но выходили часто с недоразвитыми крыльями, больными, уродами.

Вот почему в той части гнезда, где растут личинки, в здоровых семьях всегда бывает одинаковая темпера­тура — в среднем 34 градуса по Цельсию.

В то же время по краям гнезда, которые не всегда плотно покрыты пчелами и которые поэтому обогре­ваются хуже, личинка вылупляется из яйца не к концу третьего дня, а несколько позже, развитие ее продол­жается не шесть дней, а дольше.

Сведения о регуляции от­носительной влажности в гнезде с расплодом менее опре­деленны: она колеблется по Эртелю, — от 40 до 62% (летом).

Потреб­ность в кислороде на отдельных стадиях развития особей неодинакова. Различна она у личинок и куколок рабочих пчел и маток. Потребление кислорода в пересчете на 1 г тканей личинки снижается с увеличением ее возраста: личинки в возрасте 2—3 дней потребляют в течение часа 2900 мм3 кислорода, 4—5-дневные — 1063 и 7—8 -дневные — 374 мм3. Потреб­ление кислорода в пересчете на 1 г тканей личинки матки в возрасте от двух до трех дней на 50% выше, чем у ли­чинки рабочей пчелы того же возраста. Это связано с тем, что у первой обмен веществ протекает значительно интен­сивнее.


Продолжительность жизни пчел зависит от времени выхода из ячейки и выпол­няемой работы. В нормальной семье с маткой пчелы, выведенные в марте, живут до 35дней, в июне — до 30 дней, выведенные в период главного медосбора,—28—30 дней, выведенные в сентябре, октябре — 8 – 9 месяцев, сохранив способность воспитывать расплод.

Долгоживущие пчелы появляются осенью, то есть в период, когда в гнездах нет расплода и пчелы могут жить до года. В это время молодые пчелы усиленно питаются пергой, что при уменьшении или отсутствии работы по выкармливанию расплода способствует накоплению в теле резервных веществ.

Чем хуже и тяжелее условия жизни пчел, тем короче и период их жизни. Интенсив­ная работа вызывает повышение обмена веществ в организме пчел. При этом часть продуктов обмена откладывается в выделительных клетках жирового тела. Переполнение этих клеток приводит к ста­рению организма пчелы. Усиленная жизнедеятельность вызывает изменения и в нервных клетках, в частности в клетках грибовидного тела головного мозга пчелы, в результате чего нарушается их функ­ция. Нарушение процесса обмена веществ и функции нервной систе­мы приводит к смерти пчел.

Очень сильно изнашивает организм пчел длитель­ного выкармливание расплода; воспитание расплода укорачивает жизнь пчел больше, чем любая другая деятельность.

Большое количество пчел гибнет во время полета от всевозможных врагов, внезапной резкой перемены погоды и других причин.

Давно подмечено, что пчелы, в том числе и старая матка, как все животные, стремятся умереть вне дома. Этот инстинкт освобождает семью от необходимости удалять трупы из улья.

Естественная смерть настигала пчел подопытной се­мьи летом, после 32-го рейса, после 21 (тоже, конечно, в среднем) часа, проведенного в полетах. В сильных семьях пчела летает, разумеется, в несколько раз более производительно — дольше и чаще.

Потемневшая от времени, растерявшая волоски, которыми она была покрыта в молодости, на измочаленных, изработавшихся крыльях, налетавших уже многие десятки километров, пчела дотя­гивает кое-как до прилетной доски, до родного улья, и сдает принесенный груз нектара: самые старые пчелы обножки уже не собирают, может быть, потому, что, теряя с возрастом покрывающие их волос­ки, они становятся «гладкими», «голыми». А к голому хитину пыльца не пристает. Груз сдан, и пчела, собрав последние силы, медленно выходит из улья. То и дело спотыкаясь, припадая на бок и через силу поднимаясь, она кое-как добирается до края прилетной доски и, срываясь с нее, уже полуживая, слетает на землю, что­бы умереть вне дома, сослужив этим семье последнюю службу.

ПОВЕДЕНИЕ.


Все проявления жизнедеятельности насекомого, доступные непосредственному наблюдению, называются поведением пчел.

Воспринятые теми или иными органами чувств раздражения вызывают соответствующую реакцию организма. Эти ответные реакции организма на внешние раздражения получили название «рефлекс» (от латинского слава reflexis — отражение).

Различают безусловные и условные рефлек­сы.

Безусловные рефлексы — это врожденные реакции организма на внешние раздражения, например оттягивание ножки пчелы при ме­ханическом раздражении, высовывание хоботка при химическом раздражении медом, заполнение зобика медом при усмирении пчел дымом и т. д. Особенность безусловных рефлексов — их видовая врожденность, отсутствие индивидуального обучения для их осу­ществления.

Условные рефлексы — это временные связи, возникаю­щие у отдельных особей на базе безусловных рефлексов. Пчелы, приученные брать корм на фоне желтого или синего квадратика, продолжают усиленно посещать эти квадратики после удаления кормушки. Если в течение нескольких дней в определенное время (например, с 10 до 12 ч) и в определенном месте выставлять корм, то пчелы начинают прилетать на это место в соответствующие часы даже в том случае, когда корм убран. У подкармливаемых в опре­деленное время пчел выработался условный рефлекс (на время и место) на базе безусловного рефлекса (пищевого).

Условный рефлекс можно выработать у пчел на запах, место, время и т д., но при этом должен обязательно участвовать наиболее сильный безусловный раздражитель - пища. Условные рефлексы сравнительно быстро приобретаются, но также быстро и утрачиваются. С прекращением выделения нектара пчелы утрачи­вают рефлекс на цвет, форму и запах цветков, с которых они брали нектар.

Условные рефлексы имеют важное значение в жизни пчелиной семьи. При ориен­тировочном облете пчелы запоминают место расположения своего улья, при полете за нектаром — путь к источнику медосбора и обратно к пасеке; запоминают окраску цветков, их форму и запах.

Среди многих инстинктов пчелиной семьи наиболее сильно проявляются инстинк­ты сбора пищи, роения, строительства сотов, защиты гнезда.


^ Сигнализация («язык») пчел.

В процессе исторического разви­тия пчелиной семьи как целостной биологической единицы вырабо­тались различные формы связи между особями семьи. Взаимосвязь у пчел осуществляется при помощи пищевых контактов, химиче­ских, обонятельных, звуковых, тактильных раздражений и специ­альных движений, получивших название «танцы пчел». Огромный вклад в изучение поведения пчел внес К. Фриш, которому за эти работы в 1973 г. была присуждена Нобелевская премия. Большинство исследователей считают, что при помощи танцев пчелы-разведчицы указывают расстояние ис­точника корма от улья и направление к месту взятка (К. Фриш, М. Линдауэр, М. Е. Лобашев, Н. Г. Лопатина, С. В. Панкова, И. А. Левченко и др.) Лётные пчелы семьи, восприняв эти сигналы, находят источник корма.

Разли­чают два основных вида танцев пчел — круговой и виляющий.

Круговой танец.

Ес­ли расстояние между источником корма и ульем не превышает 100 м, пчела-разведчица совершает круговой ганец: бежит по не­большому кругу сначала в одном направлении, затем, повернув­шись на 180°, пробегает по кругу в противоположном направлении. Несколько раз повторяя такие последовательные круговые движения, пчела переходит на другой участок сота, где совершает новый цикл кругового танца. Затем танцовщица перебегает на новое место на со­тах и здесь, уже среди других пчел, быстрыми прыгаю­щими шажками повторяет свой танец, и потом снова улетает к медоносу, о котором улей уже оповещен и на поиски которого уже вылетели первые завербованные танцем сборщицы. Пчелы, которые находились около «танцовщи­цы», приходят в возбужденное состояние, следуют за ней, стараясь касаться усиками ее брюшка, иногда повторяют ее движения, а после окончания танца вылетают из улья за взятком.

Виляющий танец.

Ес­ли расстояние между источником корма и ульем превышает 100 м, пчела-разведчица совершает виляющий ганец. При виляю­щем танце пчела-разведчица сначала двигается по полукругу, по­том пробегает по прямой линии 2—3 ячейки к исходному пункту, откуда, повернувшись в другую сторону, совершает второй полу­круг. Бег по полукругам совершается сравнительно спокойно, но во время прямого пробега пчела энергично виляет из стороны в сторону телом, особенно кончиком брюшка, из-за чего этот танец получил название виляющего. Посредством такого танца пчела-разведчица указывает на расстояние от улья до источника корма и направление, по которому нужно лететь к нему. С удале­нием источника корма от улья соответственно увеличиваются об­щая продолжительность цикла виляющего танца (до 3-х минут) и число колеба­ний брюшка в цикле танца.

Кроме того, если прямолинейный про­бег с вилянием брюшка направлен вертикально снизу вверх, то нужно лететь из улья к солнцу, а если сверху вниз, то против солнца. При прямолинейном пробеге под определенным углом к вертикальной линии нужно лететь под таким углом от солнца. Чем дальше источник корма находится от улья, тем точнее посредством виляющего танца указывается на­правление полета к нему (таб. 2).

Помимо местоположения источника корма в простран­стве, пчела-сборщица сообщает танцем о продуктивности и качестве источника корма. Продуктивность сигнализи­руется продолжительностью танца. Танец может длиться от несколышх секунд до 1—3 минут. Более продолжи­тельный танец привлечет внимание большего числа пчел. Поэтому изобильный источник посетит больше пчел, чем менее продуктивный. Предполагают, что сигналом высо­кого качества корма служит прерывистый звук, издавае­мый танцующей пчелой во время прямолинейного пробега. Продуцирует­ся звук мышцами крыла. По своей частоте, составляющей 250 колебаний в секунду, он не отличается от звука летя­щей пчелы.


Таблица 2. Сигнализация пчел о расстоянии до источника корма

Расстояние до источ­ника корма

(м)

Среднее количество виляний в цикле танца

Общая продолжи­тельность цикла танца (с)

Продолжи-

тельность

виляющего

пробега

(с)

0

2

1,84

0,16

100

4,3

1,92

0,34

200

5,6

2,11

0,45

500

10,4

2,56

0,83

1000

18,9

3,15

1,51

2000

35,1

4,78

2,81


Если подсчитать, сколько полных оборотов успевает совершить за четверть минуты пчела в круговом танце и сравнить полученную величину с числом пробегов за тот же период в восьмерочном танце, то первая величина всегда будет наибольшей. Круговой танец характеризуется бо­лее быстрым темпом, чем восьмерочный.

Виляющий танец восьмерки совершается не всегда одинаково. Похожая на два «о», поставлен­ных рядом, восьмерка в танце может выписываться раз­ными способами: движение по прямой, соединяющей полукружия, может производиться вверх головой, и в этом случае правое полукружие описывается по ходу, а левое — против хода часовой стрелки; или вниз голо­вой, и в таком случае левое полукружие описывается по ходу часовой стрелки, а правое — против хода или, наконец, по горизонтали.

Позиции танца меняются в течение дня соответствен­но изменению угла солнца, причем - по часовой стрелке.

Все это происходит настолько четко, что оказывается возможным заранее математическим путем определять на разные часы дня форму танца пчел, летающих с кор­мушек, установленных в определенном месте.

Пчелы вы­писывали на сотах под гравированным стеклом фигуры, которые представляли настоящий солнечный азимут для сборщиц.

Это тригонометрическое определение адреса, автома­тически воспринимаемое в танце мобилизованными пче­лами, и служит им штурманским руководством в поле­те. Поэтому-то пчелы могут лететь за кормом без вся­ких провожатых и сами по солнечному компасу нахо­дить нужное место.

Некоторые пчелы-разведчицы, вернувшись в улей, танцуют иногда по нескольку часов подряд, причем фигуры танца меняются соответственно движению солнца. Танец нередко прерывается на ночь, а когда утром возобновляется, то угол пробега (сигнал, связанный с положением солнца) точно отражает его.

Фигуры танца отображают положение солнца и в пас­мурную погоду, когда небо закрыто облаками. В этих случаях сигнальными вехами для пчел служит воспринимаемая фасетчатыми глазами степень поляризации солнечного света.

Если пчелы-разведчицы обнаружили растения с более концентрированным и доступным нектаром, то они выполняют танцы значительно энергичнее, что способствует усилению мобилизации пчел-сборщиц на новый источник взятка. Степень возбужденности «танцовщицы» (пчелы-разведчицы) передается окру­жающим ее пчелам. Это помогает им найти растения, с которых прилетели «танцовщицы».

Когда в сотах гнезда мало нектара или перги, пчелы усердно танцуют, вызывая сборщиц и на скупые источники взятка. Но если гнездовые запа­сы вполне достаточны и корма вдоволь, оповещение о скудных находках прекращается.

Пчелы, окружающие «танцовщицу», обнюхивают ее и повторяя ее движения, затем бегут к летку и вылетают на поиски медоносных растений с таким же запахом, какой издавала пчела-танцовщица. Через некоторое время туда же вновь отправляется и пчела, которая первая нашла этот источник корма. Набрав в зобики нектар и вернув­шись в улей, пчелы выполняют такие же танцы, бла­годаря чему к новому источнику корма вылетает все больше и больше рабочих пчел, не занятых сбором нектара с других растений. Как только прекратится или сильно уменьшится выделение нектара этими ра­стениями, прекратятся и танцы посещавших их пчел. Так регулируется количество пчел на цветках расте­ний, выделяющих нектар.

Этот «язык» пчел позволяет им быстро с наименьшей затратой энергии разыскивать и использовать новые источники корма.

Фигуры обоих танцев одинаково могут говорить и о взятке пыльцы, и о взятке нектара.

Сейчас наряду с восьмерочным танцем описан уже и серповидный, представляющий его менее исследованную пока разновидность.

Сигнализация с помощью танцев употребляется пчела­ми не только на сотах в гнезде, но и на роевой грозди. Здесь информационное содержание танца связано не с ис­точником корма, а с местом, где надлежит пристать ото­шедшему рою. Роение — единственная форма распростра­нения медоносной пчелы. Оно способствует сохранению вида. Поэтому отыскание роем хорошего места для посе­ления имеет важное значение для переживания пчелами неблагоприятного периода.

Вскоре после того как роевые пчелы по выходе из материнского гнезда сформируют не­подалеку от него роевую гроздь, на последней можно наблюдать танцующих пчел. Но теперь это не сборщицы корма, а разведчицы, отыскавшие подходящее место для поселения и сигнализирующие о том временно прививше­муся рою.

Поскольку разведчицы отыскивают жи­лище одновременно в разных местах, их танцы вначале сигнализируют о нескольких возможных жилищах.

В танце каждой разведчицы отражается расстояние до найденного ею места и направление, в котором оно расположено. Прежде чем рой отправится к месту посе­ления, танцы большинства разведчиц становятся сходны­ми, и пчелы летят к лучшему из всех найденных жилищ. Разведчицы, разыскавшие особенно благоприятное место, танцуют гораздо дольше и энергичнее по сравнению с те­ми, которые нашли менее подходящее место. Поэтому пчелы, образующие рой, сильнее всего привлекаются к лучшему из найденных жилищ. Пчелы, повторявшие за танцовщицами их движения, покидают гроздь и летят на место, обозначенное танцем. По возвращении к рою они также начинают танцевать, вследствие чего воздействие на пчел становится более интенсивным. Те разведчицы, которые нашли худшие места, изменяют свои побуждения, если рядом с ними более энергично танцуют пчелы, на­шедшие лучшее место. Под влиянием неистовых танцов­щиц первые сами летят к найденному другими разведчи­цами лучшему жилищу и только после ознакомления с ним меняют характер своего танца, тоже начиная сигнализиро­вать о наилучшем месте.

В то время как для пчел-сборщиц танец продолжи­тельностью в 2 минуты является редкостью, роевые пче­лы могут танцевать беспрерывно целыми часами, причем угол между направлением прямого пробега и вертикалью изменяется в соответствии с солнечным углом. Пчелы, танцующие на вертикальной поверхности роевой грозди с теневой стороны, одновременно ориентируются и по поляризованному свету и по направлению силы тяжести. Пристальным наблюдением за танцами роевых пчел мож­но предсказать направление, в котором окончательно по­летит рой, а также дальность его полета, достигающую иногда нескольких километров.


Разные породы пчел танцу­ют по-разному.

Танец индийской пчелы отличается более медленным темпом, но такая его особенность не выходит за пределы различий между по­родами внутри вида.

Что же касается карликовой пчелы, то в отношении условий, необходимых для передачи ин­формации о направлении и расстоянии, здесь обнаружи­ваются своеобразные черты более примитивного характе­ра. Пчелы-сборщицы этого вида танцуют на верхней площадке сота. Сот у карликовой пчелы охватывает опо­ру своей верхней, расширенной удлиненными ячейками для складывания запасов корма частью. Освещенные солн­цем пчелы-сборщицы совершают на верхней горизонталь­ной поверхности его пробег с виляниями в направлении, совпадающем с направлением к источнику корма, напо­миная танцы рабочей стазы медоносной пчелы на прилет­ной доске. Если отрезать ветку с подвешенным к ней со­том и повернуть ее так, чтобы «танцевальная площадка» приняла вертикальное положение, все танцовщицы мгно­венно прекращают танцевать. Они устремляются кверху и, отыскав малейшую горизонтальную площадку, снова во­зобновляют танцы. Если же горизонтальную площадку накрыть миниатюрной двускатной стеклянной крышей и таким образом лишить пчел возможности находить ее, то, как правило, они не танцуют. Немногие из них пытаются танцевать на вертикальной поверхности, однако в таком случае форма танцев утрачивает всякое соответствие с местоположением источника корма.

Гигантская пчела занимает промежуточное положение между медоносной пчелой и карликовой по способу пере­дачи информации. Пчелы-сборщицы этого вида соверша­ют танцы на вертикальной поверхности. Сот у гигантской пчелы прикреплен к ветке верхним краем и лишен гори­зонтальной площадки. Перевод солнечного угла в угол к направлению силы тяжести у гигантской пчелы совер­шается по тому же принципу, что и у медоносной и индий­ской пчел. Но в отличие от последних гигантской пчеле для выполнения ориентированных танцев на вертикаль­ном соте необходимо видеть небо, подобно карликовой пче­ле на горизонтальной площадке.

Более примитивный способ информации о найденном источнике корма у карликовой пчелы по сравнению с ос­тальными видами рода Apis сам по себе все же представ­ляет высокоразвитую форму взаимоотношений между членами сообщества.

Формы поведения, проявляемые рабочей стазой обще­ственных пчел во время танцев, в более простом виде так­же свойственны некоторым другим насекомым и, быть может, даже широко распространены среди них. Пред­ставляется вероятным предположение, что при эволюци­онном развитии общественных насекомых в основу тан­цев легли уже готовые формы двигательных реакций. Од­нако только у общественных насекомых эти движения приобрели роль средств, координирующих поведение мно­гих тысяч членов сообщества.


^ Чувство направления.

Когда сборщица возвращается в улей из полета на короткое расстояние, наблюдатель без труда обнару­живает присущее пчеле «чувство направления».

Первую половину своей жизни, т. е. 2—3 недели, рабо­чая пчела проводит почти в абсолютной темноте улья. Раз­личать ячейки, распознавать расплод на всех стадиях раз­вития, а также своих сестер ей помогают в этих условиях органы обоняния и осязания. При постройке вслепую со­тов особенное значение приобретают органы гравитацион­ного чувства, позволяющие пчеле точно определять свое положение в строительной грозди.

За неделю, а иногда и за две до того, как перейти к вы­полнению функций сборщицы, рабочая пчела начинает со­вершать ориентировочные облеты.

Подготовка к летной деятельности начинается, оче­видно, с коротких упражнений на открытых ячейках и сочетается вскоре с первыми вылетами, которые еще совсем не походят на обычные. В теплые, безветренные часы дня (обыкновенно между 14 и 16 часами) происходит массовый, «организованный» вы­ход молодых пчел — «проигра».

Невысоко поднявшись над летком и обязательно го­ловой к улью, не дальше двух-трех метров от него, молодая пчела держится на крыльях не дольше одной-трех минут, а опустившись, возвращается на соты и снова принимается за прерванную работу чистильщицы или воспитательницы. Если день выдался особенно по­гожий, учебный вылет повторяется. И снова пчела не отрывает глаз от улья и не отлетает от него далеко.

Молодые пчелы во время ориентировочных обле­тов запоминают расположение своего улья относи­тельно окружающих его предметов (деревья, кустар­ники, другие ульи и пр.).

По окончании облета некоторые особи, опустившись у леткового отверстия головой к нему и более или менее круто приподняв брюшко, как бы застывают на месте. При этом крылья у них приходят в такое быстрое движе­ние (до 180 биений в секунду), что становятся невидимы­ми, а между двумя последними сегментами брюшка об­нажается пахучая железа. Привлекательный для пчел запах секрета железы насыщает создаваемую движениями крыльев воздушную струю. Будучи направлена кнаружи, она как бы указывает положение леткового от­верстия и облегчает возвращение в гнездо заканчивающих облет пчел, что особенно важно для тех из них, которые облетываются впервые. Кроме того, с летка подаются ультразвуковые пеленги.

Особенно много пчел занято на этих маяках посадки ранней весной, в первые дни полетов, или после того, как рой поселился на новом месте, к которому новоселы еще не привыкли.

В отличие от пчелы, впервые вылетающей на свет, ее сестры старшего возраста при отыскивании гнезда пола­гаются не только на органы обоняния, но в гораздо боль­шей степени на органы зрения. В поведении пчел, задерживаю­щихся у входа в гнездо и распространяющих притягатель­ный для пчел аромат, с предельной ясностью проявляется их общественная природа.

Если в нескольких метрах от улья выпустить изрядное количество пчел, участвовавших в одном или двух ориенти­ровочных облетах, то большинство из них благополучно возвратится в свое гнездо. Если же извлечь из гнезда пчел одинакового с первыми возраста, но никогда не вылетав­ших, выпустить их на прежнем месте, то в лучшем случае до улья доберутся одна-две пчелы. Да и они попадут в улей, вероятно, случайно. Такое различие в способности отыскивать жилище может быть объяснено лишь тем, что первые знали путь в него, а для вторых он был неизвестен.

Вот почему взятая из улья и отнесенная даже на близкое расстояние пчела возвращается домой лишь в том случае, если она в поисках обратной дороги к дому попадает на место, достаточно известное ей по прежним полетам. С совершенно незнакомого места и старые пче­лы не находят дороги к своему гнезду. Впрочем, и здесь они, как обычно, возвращаются только известной им до­рогой и поэтому оказываются в конце концов на том месте, откуда отправились в полет.

Пчела, получившая воздушное крещение, на сле­дующий раз уже несколько увеличивает радиус полета и срок пребывания в воздухе. Вылеты — по-прежнему головой к улью, глазами к летку — становятся более уверенными. Восьми-девятидневные пчелы стайками дружно летают, кружась вокруг улья, оглядывая его со всех сторон, чтобы через 5—7 минут вернуться из своего первого большого ориентировочного полета.

Считается, что пчела таким образом знакомится с местностью — запоминает положение улья, усваивает основные ориентиры.

В тот же день или назавтра пчела переходит в по­следний класс летной школы. Полет затягивается иной раз уже и до получаса. Пчела больше не смотрит на улей.

Как взрослая, прямиком поднимается она с при­летной доски и ложится на курс воздушной трассы — в луга, в леса, в сады. Здесь, опустившись на первый попавшийся цветок, она долго отдыхает, пока еще не тратя сил ни на сбор нектара, ни на укладку обножки, перелетает на другой, на третий цветок и снова от­дыхает, прежде чем отправиться в обратный путь.

Дома, в улье, следует короткий отдых, во время которого пчела заправляется новой порцией меда для очередного полета. Отдельные пчелы залетают гораздо дальше 3 км и благополучно возвращаются.

Пчелы делают по нескольку таких холостых «полетов, прежде чем впервые наполнят свой зобик нек­таром и познакомятся с тяжестью пыльцевой обножки.

Так пчела, которая две-три недели назад изнутри взрезала крышку ячейки и впервые увидела свет, ста­новится настоящей летной пчелой. К этому времени со­держание сахара в ее гемолимфе повышается почти втрое, и это закономерно: сахар — горючее, а летная пчела расходует значительно больше энергии, чем пче­ла ульевая.

Способ отыскания пчелой гнезда, а также источника корма — лучший пример того, что в нервной системе пче­лы происходит целесообразное согласование множества впечатлений.

Миллионы лет в естественных условиях для пчел, обитавших в дуплах деревьев или в углублениях скал, гнездо было недвижимым, и потому если передвинуть улей на небольшое рас­стояние, то возвращающиеся с поля сборщицы приходят в заметное смятение. Они летают вокруг, а затем собира­ются точно на том месте, где стоял улей. А между тем улей находится совсем рядом и пчелы, бесспорно, видят его. Таким образом, выявляется запоминание пчелами положения леткового отверстия в пространстве. Чем луч­ше ориентиры в непосредственной близости от улья, тем дольше прививаются пчелы на старом месте.

Если пчел, несколько раз прилетавших на кормушку с сиропом, установленную в открытой местности не даль­ше чем метрах в ста от улья, вместе с кормушкой отне­сти в сторону - вправо или влево — от прежнего ме­ста, пчелы сразу направятся обратно по прямой, параллельной линии прилета, то есть по направлению, которое в этом случае никак не приведет их к цели.

Еще более наглядно проявляется действие того же инстинкта, если стоящую в ста метрах впереди улья кормушку с пчелами поставить в ста метрах позади улья. Пчелы полетят отсюда в направлении, в каком по­летели бы со старого места, то есть будут отдаляться от улья, а не лететь к нему.

После этого нет ничего особенно неожиданного, что и с кормушки, стоявшей в ста метрах впереди улья, а затем перенесенной назад ровно на сто метров по пря­мой и поставленной на крышке того самого улья, из ко­торого пчелы вылетают, они летят по-прежнему в «об­ратном направлении», то есть от улья.

Пчелы запоминают расположение не только улья, но и его летка. Если улей приподнять или опустить, или устроить леток в другой его части, то прилетаю­щие пчелы будут долго разыскивать его. То же самое следует сказать об окраске ульев и изменениях в предметах, окружающих улей (другой цвет сосед­них ульев, вырубка дерева, кустарника).

Дорогу к улью пчелы также запоминают по встре­чающимся на пути ориентирам (деревья, кусты, во­доемы, дороги и пр.) и по направлению лучей солнца.

Главным указателем направления на обширных откры­тых пространствах, а также в новой местности пчеле слу­жит солнце.

Использование солнца в качестве ориентира осложне­но тем, что оно не остается неподвижным, а смещается в средних широтах примерно на 15° в час. Поэтому даже при неизменном положении кормового столика угол меж­ду направлением к последнему от улья и солнцем в тече­ние дня не остается постоянным. Чтобы взять курс на кормовой столик, пчела всякий раз должна изменять угол к солнцу, под которым она летела перед этим, ровно на столько, на сколько отклонилось солнце от прежнего сво­его положения. Если пчел, ориентирующихся в полете к источнику корма и от него по солнцу, задержать у источ­ника корма и оставить на несколько часов в темноте, а затем выпустить, то они сразу же полетят по прямой линии к улью. Не видя солнца, но, очевидно, зная ско­рость его смещения и обладая чувством времени, пчелы как бы вычислили, на какой угол сместилось солнце, и, изменив соответственно этой поправке угол между лини­ей своего полета и солнцем, взяли правильный курс.

Отсчет времени и угла смещения солнца происходит в нервной системе пчелы круглосуточно. Находясь в темноте в улье, летная пчела в любое время суток осведомлена о положе­нии солнца. С характером движения солнца пчела знако­мится во время ориентировочного облета.

Две системы органов чувств — зрительная и гравита­ционная, контролирующие направление движения пчелы, одна на свету, а другая в темноте на вертикальной по­верхности,— оказываются взаимосвязанными. Каждому углу падения солнечных лучей на сложный глаз пчелы в котором светопоглощающая обкладка стенок гасит лучи, падающие в зрительный столбик под углом, и в котором воспринимаются только лучи, падающие прямолинейно, во время ее полета за кормом соответствует свое, особое направление прямолинейного пробега в гравитационном поле. За полетом пчелы в направлении к солнцу автома­тически следует пробег на соте в направлении вертикально вверх. Подобно тому как на свету перед взлетом пчела для определения полета постоянно как бы измеряет угол от направления к солнцу, принимая его за начало отсчета, в гравитационном иоле в темноте нулевой линией ей слу­жит направление вертикально вверх, т. е. диаметрально противоположное направлению силы земного притяжения.

В северном полушарии солнце в течение дня, как это представляется человеку, перемещается в направлении часовой стрелки (восток — юг — запад), в южном полуша­рии — в противоположном (восток — север — запад). Пче­лы, приученные южнее экватора посещать кормовой сто­лик к югу от улья, избирают северный кормовой столик в местности к северу от экватора, если их ночью перевез­ти туда. Однако через несколько недель пчелы из того же улья (возможно, это будет уже новое поколение) сумеют приспособиться к изменившемуся направлению движения солнца. Следовательно, способность пчел ориентироваться по солнцу в той или иной географической местности не является врожденной.

Пчелы запоминают угол между направлениями от улья к источнику корма и к солнцу и при поисках того же источника корма в другие часы руководствуются имен­но этим углом, независимо от изменения положения солн­ца.

С ориентировкой по солнцу тесно связана ориентиров­ка по поляризованному свету, поскольку форма поляри­зации света голубого неба зависит от положения солнца.

Наряду с определением направления к источнику кор­ма относительно солнца пчелы оценивают расстояние до цели по затраченной на полет энергии. Позже они могут использовать выделяющиеся предметы и запоминать углы поворота местности в определенных точках линии полета.

В открытой местности пчел можно приучить придер­живаться при полете искусственных ориентиров.

Если между ульем и поставленной в 50 м от него кормушкой с сиропом проложить по прямой линии синюю тесьму, то в скором времени пчелы, направляясь за сиропом и возвращаясь в улей, начинают ориентироваться по тесьме. Приобретение такого навыка легко доказать путем перемещения ближайшего к кормушке конца тесьмы на несколько метров в сторону. Несмотря на то, что у конца тесьмы больше нет корма, пчелы продолжают некоторое время летать вдоль нее. Если тесьму или другую видимую для пчел «тропинку», например в виде ряда цветных карточек, вдоль которых они приучены следовать к кормушке, закруглить так, чтобы ее конец вместе с кормушкой приблизился к улью, то при­мерно в течение получаса пчелы продолжают держаться «тропин­ки». Лишь через некоторое время они начинают возвращаться наикратчайшим маршрутом, возможно, вовсе игнорируя «тропин­ку», в то время как, совершая рейс от улья к кормушке, продол­жают ориентироваться по ней. Пчелы, при­ученные летать на кормушку обходным путем, возвраща­ются в улей по прямой линии. В следующий час большинство пчел летает по прямой линии как в направлении «туда», так и «обратно».

Из этого опыта видно, что пчелы быстро замечают из­менения в окружающей обстановке и отказываются от использования заметных вех, коль скоро они перестают совпадать с наикратчайшим путем до источника, переклю­чаясь на другие ориентиры. С другой стороны, некоторые наземные ориентиры пчелы могут предпочитать солнцу.

Подобно опушке леса, береговая линия, дорога пред­ставляют собой лучшие средства ориентировки по сравне­нию с солнцем. По-видимому, самым существенным для пчел является совпадение географического признака с ли­нией полета на всем ее протяжении. Соответствующие опыты показали, что одиночное высокое дерево или обо­собленная картина кустарника не вызывает отклонения полета от привычного направления после перемещения в новую местность.

Направление полета по отношению к почве и окру­жающим предметам пчелы оценивают с помощью слож­ных глаз, а скорость полета — с помощью джонстонова органа. В мест­ности, не имеющей ориентиров в виде деревьев, кустов и т. п., пчелы не улетают далее 4,8 км; в местности с из­резанным рельефом, покрытой деревьями, кустарником, наблюдался полет пчел на расстояние 13,6 км. Однако сле­дует принимать во внимание, что чем дальше источник пищи, тем больше расходуется корма на полет. Установ­лено, что полноценное использование пчелами взятка воз­можно при условии расположения пчелиных семей от главных источников нектара и пыльцы на расстоянии не далее 2 км.

Пчелы избегают полета на большой высоте; в лесу они предпочитают летать по просекам, вдоль дорог. К обнаруженному источнику взятка пчелы летают обычно по одной и той же трассе, которая проходит на высоте около 10 м. Удачливые сборщицы, которые нашли цель с первого захода и раз-другой вернулись в гнездо гру­женные кормом, отправляются в повторный рейс и ле­тят уже по проторенной ими дороге, причем на этот раз они поглядывают не столько на небо, сколько на землю.

При ровной зеркальной поверхности водоема пчелы теря­ют ориентировку в пространстве, соприкасаются с водой и падают в нее. Это явление исключалось, если поверх­ность озера была покрыта рябью или при полетах над плавучим мостом.

При ориентировании пчел запах тоже имеет значение. Если пчелы, например, при­выкли к запаху семян аписа в улье, они гораздо быстрее будут собираться на новом месте в своем улье, издающем этот запах.


^ Чувство времени

Изменения разнообразных воздействий внешней среды, воспринимаемые органами чувств пчелы, в ряде случаев носят правильный, ритмичный характер, обусловленный вращением Земли и ее движением вокруг Солнца. Таково, например, чередование света и темноты, т. е. дня и ночи. В поведении пчелы обнаруживается ее способность воспри­нимать и запоминать, в какое время дня совершается то или иное событие.

У чувства времени нет специального органа, оно свойственно, по-видимому, каждой живой клет­ке организма, поскольку процессы, протекающие в послед­ней, испытывают периодические изменения.

Без сомнения, пчелы обладают отличной памятью на время. Они могут запоминать любой час, в который им предлагается сироп. Пчелы усиленно посещают источник кор­ма обычно в то время, когда в нем имеется обильная пища. Наиболее интенсивный лёт их на поля гречихи наблюдается в часы, когда это растение обильно выделяет нектар, и, наоборот, они не летают на поля гречихи в часы слабого нектаровыделения.

Если в течение одного или двух дней пчелы не вылетают из улья из-за дождливой погоды, это не нарушает привычного расписания полетов.

Тонкость восприятия времени проявляется у рабочих пчел при определении ими вечером момента прекращения полетов за кормом. Лётная активность пчел-сборщиц из одной и той же пчелиной семьи заканчивается не одновре­менно. Если пчелы, собирающие корм на расстоянии 50 м от улья, еще продолжают вылетать в поздние сумерки, ког­да интенсивность света уже упала до 2 люксов, то пчелы, летавшие за 3—4 км, остаются в улье, коль скоро освещен­ность снизится до 8 люксов. Следовательно, пчелам еще до вылета известно, в какое время придется возвращаться и какова при этом будет освещенность.

По своему образу жизни пчелы тесно свя­заны с суточным циклом. Возможно, пчелы воспри­нимают какую-то пока еще не известную человеку перио­дически меняющуюся силу, действующую в природе. В про­тивном случае чувство времени надо считать врожденным.


ОБУЧЕНИЕ

Отношение пчелы к явлениям окружающего мира оп­ределяется не только возможностями ее органов чувств и ее внутренним состоянием, но также ее жизненным опы­том. При одном и том же внутреннем состоянии одни яв­ления вызывают реакцию пчелы при первой встрече с ни­ми, а способность отвечать той или иной формой поведения на другие явления приобретается пчелой впоследствии. Если нанести пчеле на лапку раствор сахара (сахарозы), тут же последует врожденный (условный) рефлекс расправления хо­ботка.

В отличие от условного рефлекса вид обучения, где стимул (цветовой тон) и ответ (приближение) предше­ствуют вознаграждению (набирание сиропа), носит назва­ние обучения по способу проб и ошибок. Пчелы в состоя­нии запоминать наряду с цветом аромат у источника кор­ма, а также условия влажности и температуры. В экспе­риментах, где пчел вынуждали добираться до корма путем их передвижения по вертикальной или наклонной поверх­ности, выявилось, что они запоминают угол между верти­калью и направлением своего движения (ранее отмеча­лось значение обучения для определения пчелой на­правления полета по наземным ориентирам и солнцу).

Обучение не всегда связано с вознаграждением. Когда молодые пчелы в многодневных ориентировочных облетах постепенно знакомятся с положением улья относительно окружающих предметов, они не получают вознагражде­ния. Приобретенная ими детальная информация исполь­зуется не сразу. Но впоследствии, иногда спустя несколь­ко дней, сохранившись в памяти пчелы, она оказывает влияние на поведение. Поскольку нейтральные стимулы запоминаются пчелой в ориентировочном облете без не­посредственного вознаграждения, такое обучение назы­вается латентным, т. е. скрытым.

В экспериментах с простыми зрительными моделями обнаружилась способность пчелы к обобщению, позво­ляющая ей осуществлять целесообразную реакцию в но­вой обстановке без предварительных проб и ошибок. В процессе выработки условного рефлекса на сочетание двух конкретных тонов у пчел воз­ник еще и положительный обобщенный образ двухцветности, пестроты.

Необходимой предпосылкой для использования жиз­ненного опыта является память. В этом отношении пчелы стоят не ниже млекопитающих. Пчелы в состоянии посе­щать разные кормовые столики в разное время дня. В том случае, когда корм им предлагают определенные часы несколько раз в течение дня в постоянном месте, они прилетают в те часы, когда смогут найти корм, запоминая до шести различных промежутков времени. После пере­становки улья пчелы помнят прежнее место до 12 дней, а при температуре 0—4° — до 30 дней. Кормовые площад­ки, цвет, форму, запах, непосредственное окружение кото­рых пчелы запоминают в 2—4 прилета, удерживаются в их памяти 6—8 дней, а в холодную погоду — даже ме­сяцами. Запахи пчела помнит дольше, чем окраску, когда этими двумя отличительными знаками наделяют кормовую площадку; да и запоминаются запахи быстрее. Но запахи, действующие как репелленты, т. е. отпугиваю­щие вещества, пчела не в состоянии связывать с кормом.


ПИЩА ПЧЕЛ


Для роста и развития пчел и нормальной жизнедеятельности пчелиной семьи необходимы корма, содержащие белки, жиры и углеводы. Кроме них, пчелам необходимы вода, минеральные соли и витамины. Эти вещества пчелиная семья получает из нектара и пыльцы.

В отличие от сельскохозяйственных животных пчелы не только собирают необходимый для семьи корм, но и сами его пе­рерабатывают, консервируют и сохраняют впрок в виде запасов меда и перги. Мед и перга служат кормом для взрослых пчел и личинок рабочих пчел и трутней старше трех дней. Для кормления молодых личинок и маток используется молочко, выделяемое верх­нечелюстными и глоточными железами рабочих пчел. Матка в пе­риод своего развития и во время откладывания яиц питается мо­лочком, но она употребляет и мед, особенно во время перерыва в откладке яиц, который сама берет из ячеек. Личинки рабочих пчел и трутней получают молочко только в течение первых трех дней. В последующее же время пчелы кормят их смесью меда и перги (кашицей). Маточные же личинки все время питаются молочком. При этом молочко, которым они питаются с первого дня своего развития, отличается от молочка, получаемого личинками рабочих пчел и трутней.

НЕКТАР.

Нектар — сахаристая жидкость, выделяемая осо­быми железистыми клет­ками, находящимися в нек­тарниках растений. В боль­шинстве случаев нектар­ники расположены внутри цветков, но встречаются растения с внецветковыми нектарниками. В нектаре содержатся простые саха­ра — фруктоза и глюкоза, а также сложные — саха­роза (дисахарид) и в не­больших количества маль­тоза, мелибиоза (дисахариды), рафиноза (трисахарид). Их содержание в нектаре разных растений непостоянно.

Концентрация сахаров в нектаре колеблется в ши­роких пределах (по неко­торым сообщениям, от 3 до 76%). В нектаре липы сахаров бывает от 22 до 72%, в нектаре красного клеве­ра— от 15 до 71%. Пчелы не собирают нектара, сахаристость которого ниже 4,25%. В нектаре расте­ний, посещаемых пчелами, сахаров содержится в среднем 20—40%. Наибо­лее активно пчелы собирают нектар, содержащий около 50% сахаров. Кроме сахаров, в нектаре обнаружены в не­больших количествах белковые вещества, органические со­ли и минеральные вещества.

Высокое содержание сахара в нектаре затрудняет сбор его пчелами. Добавляя к нектару ферменты слюн­ных желез и удаляя из него воду, пчелы перерабатывают его в мед. В результате переработки пчелами нектара и пади получается мед — смесь пло­дового и виноградного сахаров и который является основным источником углеводного питания пчел.

В зави­симости от силы взятка пчела может принести за один раз 35—45 мг нектара.

Если нектар и мед обеспечивают углеводное питание, то белком и витамины пчелы получают только из пыльцы растений в виде перги.


Цветочная пыльца — это мужские половые клетки цветковых растений. Пыльца растений является незаменимым источником белков, жиров и витаминов в корме для пчел.

При сборе пыльцы пчелы добавляют к ней некоторое количест­во слюны и нектара, формируя из нее комочки (обножки), которые размещают на задних ножках в специальных углублениях (корзиночках).

Возвращаясь в улей, рабочая пчела на лету продол­жает щеточками счищать с тела и ножей (правой — с левой стороны, левой — справа) пыльцу, которую она па лету же спрессовывает и укладывает. Округлые комочки пыльцы (обножка) висят по бокам пчелы наподобие настоящих корзиночек.

Пчела приносит в улей сразу по две обножки. Вес обножки зависит от вида растения, с ко­торого она собирается: сред­ний вес обножки с растений 35 различных видов колебался между 8,4 мг с вереска и 22 мг с конского каштана (в каждой из них иногда на­считывается до 1 —1,5 млн. пыльцевых зерен, средний размер пыльцевых зерен равен 0,02—0,05 мм.). Пчела во время полета может нести до 75 мг груза, однако полезная на­грузка медового зобика не превышает 45—50 мг. Масса же обножек в 2 раза меньше. Для сбора такого количества пыльцы пчела должна посетить около 500 цветков. На формирование обножки пчела затрачивает от 3 до 20 мин. За день пчелы одной семьи могут принести в улей до 1 кг обножек, а за весь сезон — до 50 кг. В одной ячейке содержится до 18 обножек массой 140—180 мг, а в полном соте — до 1 —1,5 кг.

Ульевые пчелы утрамбовывают сложенные в ячейки обножки вокруг расплода или на вторых от края рамках, консервируют, смачивая нектаром и слюной, заливают их медом и запечатывают сверху ячейки воском. Пыль­ца, сложенная в ячейки сотов и залитая сверху медом, назы­вается пергой. Перга может храниться долго, так как в уплот­ненной пыльце идет молочнокислое брожение, а образующаяся при этом молочная кислота предохраняет пыльцу от порчи, консервирует ее.


На развитие одной пчелы требуется около 0,1 г перги. В течение года семья расходует 16—18 кг перги. Для сильной пчелиной семьи, в которой за весенне-летний сезон выво­дится до 200000 пчел, требуется 20 — 30 кг пыльцы. Особенно много перги расходуют пчелы в период усиленного роста семьи весной. Если в это время в природе не цветут растения-пыльценосы или в гнезде нет запасов перги, то выращивание расплода сокращается и может даже прекратиться.

Пчелиные семьи, содержащиеся на белковой диете, более устойчивы к возбудителям болезни, чем испытываю­щие белковое голодание. В последнем случае часто выво­дятся рабочие пчелы и матки карликовых размеров, с не­доразвитыми крыльями. Все это объясня­ют необходимость сложных приспособлений в хитиновом скелете пчелы для сбора цветочной пыльцы.

В цветочной пыльце содержится от 7 до 30 % белка. По количественному составу незаменимых аминокислот пыльца растений мало отличается от таких богатых белками продуктов, как яичный порошок, казеин и маточное молочко. Содержание жиров в пыльце различных видов растений колеблется от 2 до 14,4% (в среднем 4,5%). Пыльца богата витаминами водо­растворимой группы В. Рядом исследователей установлено значительное содержание в пыльце витаминов Е, Р и др. По содержанию витаминов B1, В2 и Е цветочная пыльца гораздо богаче зеленых овощей, ягод и плодов. В пыльце содержится также значительное количество никотиновой, пантотеновой и аскорбиновой кислот, а также каратиноидов, ферментов (амилаза, диастаза, инвертаза, каталаза и др.), гормонов роста. Цветочная пыльца богата минеральными веществами.

Химический состав перги близок к химическому составу пыльцы. В перге больше содержится сахаров, в основном за счет добавленного пчелами меда, и молочной кислоты (3— 4%), образуемой в результате брожения массы. Эти компо­ненты обеспечивают ее консервирование и длительную сохран­ность.

ПРОПОЛИС.

Прополис, или пчелиный клей,— это клейкое, смолистое вещество, собранное пчелами с разных растений и переработан­ное ими в улье.

Различают два вида про­полиса. Первый выделяется пчелами в виде бальзамистого вещества при переваривании пыльцевых зерен цветков, второй пчелы приносят в улей с почек и трещин деревьев: тополя, сосны, березы, подсолнечника и с некоторых трав.

Когда в природе недостает прополиса, пчелы много затра­чивают времени на его поиски и, следуя инстинкту, могут со­бирать подобные прополису вещества: минеральную смолу, гудрон, краску.

За сезон отдельные семьи могут собрать до 200 граммов прополиса.

Прополис пчелы применяют как строительный материал для заделки небольших щелей в улье, сокращения размеров летка, полировки вновь отстроенных ячеек, предназначаемых для расплода, для придания им большей прочности и стерильности, приклеивания рамок к стенкам улья и т.д. Одновременно прополисом создается в улье здоровый микроклимат, предохраняющий его от гнилостных микробов. Если в улей заберется мышь или ящерица, непрошеного гостя пчелы закаливают. А так как жертву выбросить из улья они не могут, то замуровывают труп прополисом — бальзамируют его, сохраняя этим себя от многих неприятностей.


Пчела, прилетевшая в улей с прополисом, сама не сбрасывает груза, как это делают сборщицы пыльцы. Она пробирается к верхней рейке рамки и здесь ждет, пока пчелам, занятым отделкой гнезда, потребуется клеевой строительный материал. Эти пчелы находят прилетевшую и челюстями отщипывают с ее ноши кусо­чек клея. Сделать это нелегко, и обеим пчелам приходит­ся крепко цепляться ножками за рамку и напрягать все силы. Оторвав крупицу прополиса, строительницы уносят его к месту работы и сразу пускают в дело. Пока разгрузка продолжается — а она тянется ино­гда часами, — сборщица спокойно ждет и лишь изредка просит корма у проходящих, протягивая к ним хоботок. Наконец с ножек сняты последние комочки клея. Сборщица свободна и может покинуть свое место. Если за это время не похолодало, она еще раз выле­тает за прополисом и, вернувшись, становится где-ни­будь на тех же верхних рейках.


Прополис имеет различные оттенки: от темно-зеленого до бурого и коричневого цвета. Он имеет очень при­ятный запах тополевых почек, меда, воска, а при его сжигании появляется типичный запах ладана.

Внешний вид, аромат и химический состав прополиса в значительной степени зависят от места его сбора.

Основными составными веществами прополиса являются растительные смолы (50—55%), эфирные масла (8—10%), воск (30%), цветочная пыльца (5%), а также микроэлементы и витамины. Удельный вес прополиса равен в среднем 1,27, температура плавления 80 °С.

Прополис плохо растворяется в воде. В спирте он раство­ряется на 60—70 %. При температуре 35° и выше он становится мягким, пластичным, а при 20° и ниже — твердым и хрупким.


Прополис по­лезен не только для самих пчел, но и как медикамент, приме­няемый с давних времен. Прополис используется для залечи­вания ран от ожогов, выведения мозолей, лечения зубов, ды­хательных путей и желудка.


^ Маточное молочко.

Это насыщенный жирами, углеводами, аминокислотами, минеральными солями, витаминами и гор­монами белковый корм (секрет), который вырабатывается у молодых пчел-кормилиц слюнными железами для выкармлива­ния вылупляющихся из яиц личинок, особенно маточных, и кормления самой матки в период кладки яиц.

Маточное молочко образуется у пчел с 4—6-го дня их жизни. Примерно с этого возраста рабочая пчела начинает поедать пергу, богатую белками, жирами и витаминами. От такого корма ее глоточные железы сильно развиваются и начинают выра­батывать молочко, которое стекает по трубке в глотку, а затем в хоботок. Из хоботка пчела кладет молочко личинкам в ячейки и маточники или кормит им матку. В каждом маточнике на­ходится 200—400 мг молочка, в ячейках рабочих пчел его бывает гораздо меньше. Выделяют пчелы маточное молочко до 12—15-дневного возраста.

Белки маточно­го молочка состоят из альбуминов и глобулинов в соотноше­нии 2 : 1. В маточном молочке много ферментов и микроэле­ментов.

Свежее маточное молочко белого, слегка кремового цвета, имеет острый кисловатый вкус и легкий специфический запах, внешне напоминает сметану. Оно содержит до 18% белковых веществ, от 10 до 17% сахара, до 5,5% жира, более 1% мине­ральных солей, микроэлементы (железо, золото, кальций, ко­бальт, кремний, магний, никель, серебро, сера, хром, цинк). В состав белков маточного молочка входит около 20 аминокислот. Маточное молочко содер­жит много витаминов: B1, B2, В3, B6, B12, С, Н, РР и др., а никотиновой кислоты и биотина в нем в 12—16 раз больше, чем в пыльце растений.

В маточном молочке обнаружен гонадотропный гормон, активизирующий функции половых желез, а также такие биологически активные вещества, как ацетилхолин и холинэстераза. В последние годы в маточном молочке обнаружены и нуклеиновые кислоты: рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК). Причем РНК имеется в сравнительно большом количестве не только в свежем молочке, но и в длительно хранящемся. По мнению А. Н. Мельниченко и Ю. Д. Вавилова, РНК и ДНК маточного молочка являются регуляторами механизма различного морфогенеза особей пчелиной семьи.

Маточное молочко облада­ет бактериостатическими и бактерицидными свойствами, т. е. приостанавливает размножение бактерий или даже убивает их. Этим объясняется способность молочка не плесневеть и не загнивать в том случае, если оно открыто.

Насколько полезен для пчел этот высококонцентрирован­ный белковый корм, говорят следующие факты. Обильно пи­таясь молочком, маточная личинка за 5—6 дней жизни увели­чивает свой вес в три тысячи раз. Пчелы-кормилицы непре­рывно снабжают молочком матку, что позволяет ей за одни сутки отложить в восковые ячейки более 2,5 тысячи яиц и про­жить дольше рабочей пчелы в сорок раз.

Питание маток в личиночной стадии только одним молочком и обусловливает большие анатомические и физиологические различия их с рабочими пчелами. При кормлении маточным молочком личинок рабочих пчел можно получить развитых маток, что наблюдается в практике при их искусственном выводе.

Маточным молочком пчелы кормят личинок маток в течение 5 дней, а личинок рабочих пчел и трутней — в течение 3 дней жизни.

Опыт показывает, что наибольшее количество маточного молочка выделяют пчелиные семьи в мае — июне, когда при­рода в цвету, а в ульях имеется много молодых пчел и рас­плода.


glava-2-analiz-institucionalnoj-sredi-v-sisteme-lekarstvennogo-obespecheniya-bolnih-socialno-znachimimi-zabolevaniyami.html
glava-2-analiz-pravotvorcheskoj-deyatelnosti-altajskogo-kraevogo-zakonodatelnogo-sobraniya-v-2008-2011-godah.html
glava-2-analiz-turisticheskih-resursov-gosudarstvennogo-nacionalnogo-parka-belovezhskaya-pusha.html
glava-2-anatomiya-i-fiziologiya-manipulyacii-soznaniem-sergej-georgievich-kara-murza-manipulyaciya-soznaniem.html
glava-2-antipsihoticheskie-preparati-jerrold-rosenbaum-handbook-of-psychiatric-drug-therapy.html
glava-2-atlant-raspravil-plechi-centralnoe-proizvedenie-russkoj-pisatelnici-zarubezhya-ajn-rend-perevedennoe.html
  • lektsiya.largereferat.info/prikaz-federalnoj-sluzhbi-v-sfere-prirodopolzovaniya-ot-03-dekabrya-2007-goda-489-ob-obespechenii-osvoeniya-lesov-v-gosudarstvennih-prirodnih-zapovednikah-i-nacionalnih-parkah-srok-dejstviya-reglamenta.html
  • notebook.largereferat.info/k-prikazu-ot-3-sentyabrya-2010-g-754-polozhenie.html
  • otsenki.largereferat.info/russko-francuzskoe-voenno-strategicheskoe-vzaimodejstvie-v-period-pervoj-mirovoj-vojni.html
  • bukva.largereferat.info/ukrana-nato-pitannya-spvrobtnictva-u-nevjskovih-sferah.html
  • tetrad.largereferat.info/v-teplov-istoriya-na-nashiya-narod-ot-1453-do-1878-g.html
  • nauka.largereferat.info/volonter-devyanosto-vtorogo-goda-stranica-22.html
  • college.largereferat.info/-45-ekonomika-razvitogo-socializma-kosulina-l-g-istoriya-rossii-xx-vek-ucheb-kn-dlya-9-kl-obsheobrazovat-uchrezhdenij.html
  • doklad.largereferat.info/v-graficheskoe-shematicheskoe-i-tablichnoe-predstavlenie-protokola-federalnoe-agentstvo-po-tehnicheskomu-regulirovaniyu.html
  • paragraph.largereferat.info/mayak-novosti-19032008-stadnickaya-lora-1100-gosduma-rf-monitoring-smi-20-marta-2008-g.html
  • studies.largereferat.info/dvigatelnie-umeniya-naviki-i-metodi-ih-issledovaniya-sportivnaya-fiziologiya-yavlyaetsya-kak-uchebnoj-tak-i-nauchnoj.html
  • klass.largereferat.info/arhangelskie-byudzhetniki-stanut-bogache-pervij-kanal-novosti-10-09-2008-borisov-dmitrij-12-00-14.html
  • paragraf.largereferat.info/zasedanie-uchenogo-soveta-universiteta-31-yanvarya-2011-goda-stranica-3.html
  • klass.largereferat.info/624260-g-asbest-sverdlovskaya-obl-ul-truda-7-31-tf-34365-7-48-87-7-49-44-sot-8-904-549-16-38-8-922-14-23-380.html
  • knigi.largereferat.info/specialist-po-provedeniyu-monitoringa-medicinskij-rabotnik-dolzhen-vladet.html
  • spur.largereferat.info/konspekt-lekcij-po-discipline-inzhenernie-iziskaniya-inventarizaciya-pri-rekonstrukcii-zastrojki.html
  • tasks.largereferat.info/25-iformacionnaya-kultura-i-informacionno-kommunikacionnie-tehnologii-kompyuternoe-oformlenie-sergeev-a-v.html
  • urok.largereferat.info/programma-kursa-povisheniya-kvalifikacii-professorsko-prepodavatelskogo-sostava-po-napravleniyu-istoriya-i-filosofiya-nauki.html
  • klass.largereferat.info/65prezentacii-i-protokoli-vistuplenij-chlenov-hl7-na-soveshanii-doklad-avstralijskoj-delegacii-mezhdunarodnoe-soveshanie.html
  • literature.largereferat.info/borba-za-vizhivanie-kniga-zhizn-na-puti-pravdi-mitropolit-filaret-iz-roda-vahromeevih.html
  • education.largereferat.info/226-klassifikaciya-pezokeramicheskih-elementov-pke-1-obshie-voprosi-postroeniya-i-funkcionirovaniya-bsip.html
  • assessments.largereferat.info/deklaracii-oon-gendernaya-strategiya-rossijskoj-federacii.html
  • school.largereferat.info/instrumenti-parikmahera-chast-3.html
  • nauka.largereferat.info/v-p-yablonovskom-likvidiruyut-podtoplenie-ryada-podvorij-internet-resurs-yugaru-07022011.html
  • student.largereferat.info/14-sintagmaticheskie-i-paradigmaticheskie-otnosheniya-yazikoznanie-kak-nauchnoe-issledovanie-yazika.html
  • upbringing.largereferat.info/literatura-pervoj-polovini-19-veka-kontrolnaya-rabota-russkaya-literatura-pervoj-polovini-19-veka.html
  • kolledzh.largereferat.info/asmolov-ag-programma-akademicheskogo-invarianta-izvlechenie-3-kak-rabotat-s-uchebnimi-materialami-8.html
  • shpora.largereferat.info/vremya-pervij-kanal-10042012-2100-teleprogramma-vremya-pervij-kanal-10042012.html
  • teacher.largereferat.info/funkcionirovanie-i-razvitie-regionalnogo-rinka-informacionnih-uslug-08-00-05-ekonomika-i-upravlenie-narodnim-hozyajstvom-ekonomika-organizaciya-i-upravlenie-predpriyatiyami-otraslyami-kompleksami-sfera-uslug.html
  • teacher.largereferat.info/gosduma-odobrila-novij-vid-obyazatelnogo-strahovaniya-press-sluzhba-frakcii-edinaya-rossiya-gosduma-rf.html
  • institute.largereferat.info/ezhednevnij-monitoring-smi-oao-rao-energeticheskie-sistemi-vostoka-24-marta-2010-goda-stranica-2.html
  • kontrolnaya.largereferat.info/razdel-i4-obrazci-form-i-dokumentov-dlya-zapolneniya-uchastnikami-konkurs-razdel-i-1-priglashenie-k-uchastiyu-v-konkurse.html
  • universitet.largereferat.info/t-r-e-b-o-v-a-n-i-ya-tehnicheskij-reglament-o-bezopasnosti-kolesnih-transportnih-sredstv.html
  • uchebnik.largereferat.info/v-v-ryazanskomu-opredostavlenii-informacii.html
  • control.largereferat.info/debati-interra-soul-kitchen-programma-foruma-interra-2010.html
  • essay.largereferat.info/data-transfer-peredacha-dannih-slovar-dictionary-termini-i-sokrasheniya-razdel-1.html
  • © LargeReferat.info
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.